フィールド活動は続けているものの、ここの所目立った成果はなく、まとめてアップデートします。

今年からトンボ写真も少し力を入れて撮ろうということで、８月３日に撮影したウチワヤンマの交尾飛翔写真。７月２８日と同じ場所です。

♀の腹部の折りたたみ方が独特で、航空力学的にも効率良さげで、大型の連結体が飛び回る姿はなかなかの迫力です。

次は、お盆旅行中に立ち寄った琵琶湖でのオオサカサナエ♂の羽化。

時間は１６：３０頃です。近くのテトラポッド上で、メガネサナエ属が他にも２頭羽化してました。他に羽化殻も十数ヶ程度。
翌朝、水遊び客が占拠していないわずかな砂浜スペース（夏休みの琵琶湖は水遊びの人でごったがえしており、また周囲の交通渋滞も半端ないです）で、縄張り中のメガネサナエ♂を数頭見ましたが、活動が本格化するのはまだまだこれからって感じでした。

あとは、８月１８日のミヤマサナエ採卵チャレンジ（不発）。
ミヤマサナエは採卵自体は困難ではないと思いますが、なにしろ成虫が見つからずいまだに採卵が成功していません。山頂で避暑中のトンボは時々見かけて、下は８月１日撮影の背振山山頂のミヤマサナエ♂。

キイロヤマトンボの時期に川でお会いしたトンボ撮影のＭさんから、昨年Ｎ川某所でミヤマサナエの産卵を見たとのことで、まずそこへ。１時間ほど粘ってみましたが、いたのはハグロトンボ数頭、コオニヤンマ数頭のみ。下流に移動して６月２９日に報告したミヤマサナエ過剰終齢ヤゴを採集した場所へ（写真の右横あたりで採集）。ここは２０１４年に縄張り中のミヤマサナエ♂を１回だけ見かけた場所でもあります。

ここでも、オナガサナエ♂を１頭見たのみで不発。他にいたのは、狩りをしているカワセミ夫婦（？）。

曇りに近い天気で、♂のトンボのやる気をそぐような天候ではあるものの、いったいミヤマサナエ成虫はどこにいるのでしょうか？ヤゴは見つかるので、成虫もどこかにいるはずなのですが・・・。

九州も梅雨明けし、猛暑の季節がやってきました。
今日は７月７日と同じ池で、再度オオヤマトンボの採卵にチャレンジすることにしました。
夏真っ盛りで色々なトンボの♂がバトルを繰り広げています。

９：００くらいになりオオヤマトンボの産卵♀が現れました。

他のヤマトンボ科のコヤマトンボやキイロヤマトンボとは異なり、やはりオオヤマトンボでは尾端をカップの水にチョンチョンするだけで簡単に採卵出来ました。

成虫のオオヤマトンボは、他のヤマトンボよりも大型ですが、卵や１齢幼虫は逆に他のヤマトンボより小さめです。
以前の経験では、オオヤマトンボは孵化までが早く５日程度だったので、８月２～３日には１齢幼虫に孵化すると思います。

さて、ここからは追跡しているミヤマサナエ過剰終齢幼虫の話題。
６月２６日に過剰脱皮してから３２日後になりますが、本日７月２８日に死んでいるのが分かりました。
定期的に撮影していたのですが、下は７月２５日に撮影したヤゴの複眼の切り出し画像。成虫の複眼を思わせるような構造が現れてきています。

これは、もしかしたら羽化までいけるかもと思いましたが、本日撮影しようとしたらすでに死んでいました。

ミヤマサナエのヤゴはずっと泥の中に潜っているので、十分に採餌して栄養がとれているかどうか分からないところがあります。
単に餌不足でエネルギー切れで死んでしまったのか、それとも過剰脱皮するような個体は遺伝子に異常があり羽化まではいけないのか？
う～ん、どうなのでしょうか？

YAGOPEDIAホームページのヤゴ図鑑に、
コバネアオイトトンボ、ミヤマサナエ、タカネトンボヤゴの動きを記録した動画を追加しました。

このミヤマサナエヤゴは、６月２９日にブログに掲載したいわくつきのヤゴで、終齢であるにもかかわらずもう一度脱皮してさらに大型化しました。６月２６日に脱皮したので今日で脱皮後２０日になります。
羽化して成虫までたどり着けるかどうか興味深い所ですが、下図は左が６月２８日撮影、右が本日７月１６日撮影の画像です。羽化が近づいてくると複眼のポジションや大きさが変化し、さらに翅芽がふくれてきます。

複眼の拡大。頭部の撮影角度が違うので複眼の大きさの比較は出来ませんが、右の本日撮影画像では複眼と表面の間にスペースが出来てきています。

翅芽の拡大。右はやや膨らんできて垂直方向に立ち上がってきています。

どうも羽化に向かっての変化がクチクラ内で起こっているようです。

現在終齢ヤゴの立体画像を少しずつ深度合成画像で置き換えているのですが、その目的で採取していたミヤマサナエヤゴで想定外の現象が起きました。
終齢のはずのミヤマサナエヤゴがさらに脱皮してしまい、巨大サイズのヤゴになってしまったのです。

下図の上が深度合成で撮影した今回のミヤマサナエ終齢ヤゴで令和１年５月１２日に撮影したものです。下が従来掲載の終齢ヤゴ。なお、終齢は専門書ではＦ－０、亜終齢はＦ－１(終齢マイナス１)と表現します。

翅芽の発達具合などから今回採取したヤゴは終齢です。なお立体撮影しかしておらず体長測定はなく、大きさは従来ヤゴに適当に合わせています。

下図は従来掲載ヤゴのＦ－１（左）、Ｆ－０(右)画像。だいたいどのトンボでも腹長に対する翅芽長の比率は似たような感じです。

６月２６日になってミヤマサナエ飼育水槽の中で脱皮殻を見つけました。あれっ？、亜終齢を終齢と勘違いしてた？。画像を再確認しますが間違いなく終齢です。
ということで６月２８日に過剰終齢ヤゴ（英語ではoutsizeと表記してあります）の撮影をしてみました。下図の左が従来掲載の終齢ヤゴで、右が今回の過剰終齢ヤゴです。サイズも大きく従来のヤゴの体長が約２５ｍｍで今回が約３３ｍｍ(頭幅は約７ｍｍ)。ミヤマサナエの終齢ヤゴは体長２６～２９ｍｍ、頭幅６ｍｍ内外といった所です。

立体画像です。上が今回のヤゴで下が従来ヤゴ。翅芽の腹節に占める割合も大きくなっています。なお過剰ヤゴになってからは非常にhyperactiveに動き回り、氷冷しても完全に動きを止められず深度合成は出来ませんでした。

「トンボ博物学ー行動と生態の多様性」 by フィリップ S. コーベットによると、Ｆ－１の段階では色んな要因により脱皮の追加が起こることが知られています。しかし、Ｆ－０では観察されていないようです。
また、ヤゴの変態はアラタ体と腹面腺に入力するホルモンで調節されており、実験的に余分なアラタ体を移植されたＦ－０ヤゴは巨大な過剰Ｆ－０ヤゴになったそうです。

最もありそうなのは、このヤゴは変態に関する遺伝子群に何らかの異常を持つヤゴということなのでしょうか？それとも成長ホルモンに問題がある巨大ヤゴで、実は５月１２日がＦ－１で、今回がしっかりＦ－０とか？
このまま羽化までいって、大型ミヤマサナエ成虫になるのか興味深いところです。

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２０１９年６月３０日追記
この件に関してトンボなどのＤＮＡ解析で多くの業績があり、またネイチャーガイド「日本のトンボ」の共著者でもある二橋亮氏にメールで相談させていただきました。
結果として、Ｆ－０幼虫の過剰脱皮幼虫の可能性があり、知り得る範囲では報告がない稀な例で、状況により遺伝子解析も試みるかも？とのことです。
二橋亮様、色々とお教えいただき誠にありがとうございました。
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YAGOPEDIAホームページのヤゴ図鑑の、
タカネトンボ産卵動画を、産卵様式の特徴がわかる動画と差し替えました。

８月１３日～１４日はミヤマサナエ探しをしていました。

８月１３日は大分県をウロウロ。まず、エゾトンボが見られる湿地に立ち寄りましたが、今年は暑すぎて早くもシーズンオフでしょうか？。全く気配がありません。

次に、以前ミヤマサナエのヤゴがたくさんいた九重高原の川へ移動。ヤゴが生息していた部分はかつては橋があり、その近辺にいい具合に砂泥があったのですが、今は橋もなくなり川の流れも速くなっています。それでも、雰囲気的にはいい感じですがミヤマサナエはいませんね～。さらに上流に移動。いるのは無数のミヤマアカネ。福岡ではこんな川は考えられずグッド。

あとは１０頭程度のオナガサナエ。

ミヤマアカネとオナガサナエはいますが、肝心のミヤマサナエはやはりいません。これで８月１３日は終了。

８月１４日は、福岡の筑後川に移動しました。筑後川沿いの砂泥中からミヤマサナエヤゴはよく見つかります。２０１５年８月２３日と同じ場所です。下図の部分や近辺の川岸の石上などを探します。

やはりミヤマサナエはいません。いるのは数頭のコフキトンボやアオモンイトトンボのみ。

時期的には川面をナゴヤサナエが飛んでいてもおかしくないのですが、そちらもいません。２０１６年以後はナゴヤサナエもまともに見ていません。

さて、最後はまたまた背振山頂に移動。葉上になんとかミヤマサナエ♂が１頭いました。

タカネトンボの池で産卵動画を撮り直しました。
タカネトンボは少し変わった産卵様式をとり、今度の動画ではそれがよくわかります。
普通のトンボだと下の画像の打水で産卵ですが、タカネトンボは違います。ここでは産卵弁に水滴をためているだけ。

産卵弁にためた水滴中に排卵します。

こっちが本当の産卵。体を振って水滴といっしょに卵を水際の植物などにふりかけます。

他にいたトンボは、ウスバキトンボ多数、オニヤンマ少々、エサを求めて山頂まで上がってきたコオニヤンマ１頭。

上方に気をつけながら歩くとネキトンボ♀も１０頭程度いました。下の画像は５ｍくらい上の電線上にいたネキトンボ♀。

結局、今回もミヤマサナエ探しは不発に終わりました。もはや山頂でしか見つかりません。いったいどこにいるのでしょうか。

YAGOPEDIAホームページのヤゴ図鑑の、
ミヤマサナエトンボ画像を差し替えました。

昨年８月１９日と同じ場所にミヤマサナエ探しに行ってきました。
ミヤマサナエは前生殖期は山頂などの高地で過ごし、成熟すると平地の川へ下って行きます。
ミヤマサナエはキイロヤマトンボと共に採卵が成功していない種ですが、ここの所平地の川ではなかなか見つけられません。
山頂での交尾はちゃんと記録されており、うまくいけば山頂で採卵出来るかもというもくろみです。

背振山山頂から。広角レンズで撮ってみましたが、景色の雄大さは全く表現できず。標高１０００ｍくらいあり平地より６℃は気温が低いと思いますが、やはり暑いです。

面白いもので、昨年いたのと同じポイントの道路上に今年もいました。

５０ｃｍ四方くらいの間に３頭集まっているポイントもありました（写ってませんが手間にさらに♀が１頭います）。

♂はのんびりしたもので♀に全く興味を示さず、採卵は時期的に無理そうです。
昨年と違って平日で観光客も少なく車が通らないのでゆっくり撮影出来ました。また、トンボも警戒心が薄く近寄っても逃げません。
下は超広角レンズでトンボの５ｃｍくらい手前まで寄って撮影した♀です。

他にいたのはオニヤンマやウスバキトンボが多め、オオシオカラトンボ２－３頭。ここまで昇ってきて林道沿いを行ったり来たりするコヤマトンボ♂も１頭。枝先にアキアカネ♂も１頭。アキアカネも未熟なうちは高地に避暑に来ます。

ミヤマサナエは最低４～５頭はいましたが、採卵には時期が早すぎたようです。避暑も兼ねて採卵可能か今後もここに訪れてみようと思います。

お盆の際の宮崎県山頂のミヤマサナエと同じく山頂でミヤマサナエ探しです。

ミヤマサナエは羽化後しばらくは遠く離れた高山に移動し、成熟すると羽化水域に戻ってきて生殖活動を始めます。

ここにはいるかも？と向かったのは背振山山頂。背振山は標高約1000m、山頂には航空自衛隊のレーダーサイトがあり一部立ち入り禁止になっている山です。福岡市街から車で約1時間。
猛暑日ですがこれくらいの標高になると、そこまで暑くありません。

まず道路上をウロウロして探索。しばらく探したら、いました、いました。ミヤマサナエの♀です。そこそこ車が通る道路なので、あわてて撮影に入りますが、運悪くすぐに車が来て３シャッターしか切れませんでした。
ミヤマサナエは林の上に消え去ってしまいアウトッ。

ちなみに大部分のトンボの♀は、腹部基部が太くずんぐりしているので慣れてくると一見して♂と区別できます。

また、一般の方は、黒地に黄色い斑紋のトンボというとオニヤンマくらいしか知らないと思いますが、サナエトンボ科では最も普通な色彩パターンです。また、♀の方が黄色い斑紋が♂より目立つのも、割と共通のサインのような気がします。サナエトンボ科などで黄色っぽいトンボが現れたら♀というのはありがちなパターンです。
黒地に黄色が目立つというのはスズメバチなどの有毒昆虫の警戒色なので、擬態しているとか何か関係があるかもしれません。

さて、その後山頂近くで少し粘りますが現れず。再び道路上を探しますが、結局見つかったのは最初の1頭のみでした。
ミヤマサナエの♀を見るのは初めてなので、ＯＫということにしました。

YAGOPEDIAホームページのヤゴ図鑑に、
コシボソヤンマの産卵動画を差し替えました。

コシボソヤンマの産卵動画の出来が今ひとつで、撮り直そうということで８月６日と同じ川へ。
最近は特定のトンボがいるはずと思って出かけても空振りすることが多いのですが、ここに来るとコシボソヤンマ、コオニヤンマ、オジロサナエは必ず見られます。安心と信頼の場所です。

天候は曇りで時に薄日が差す程度ですが、産卵は数回見られました。落ち着いて産卵してくれるので、三脚にカメラをセットして撮影する余裕もあり手ぶれなしの動画です。

さて、お盆中は霧島と指宿に旅行していましたが、何かトンボもいないかと色々ネットを調べてみました。検索結果を総合すると霧島近くの、とある山頂で避暑中のミヤマサナエに確実に出会えそうです。ミヤマサナエはろくに見ることも出来ず採卵も成功していないトンボです。山頂での交尾態も記録されており採卵もうまくいくかもしれません。
ということで旅行の途中で山頂にアタックしました。しかし、山頂の天候は読めませんね～。地上は上天気なのですが、悪路を苦労してたどり着いた山頂は霧に覆われ雲っています。１頭ミヤマサナエ♂がいましたが、止まっている木の角度が悪く証拠写真もままなりませんでした。とりあえずゲットしてモデルになってもらいました。

他に２－３頭あやしいのが飛びましたが、着地地点は特定出来ませんでした。

ミヤマサナエヤゴは泥底の方が好きな印象があるので、こういう泥底をヤゴがいるかどうか探してみました。

多くはありませんが、ざっと探したところ３頭は見つかり終齢ヤゴもいました(下列左)。ヤゴのいた場所と周囲の状況を考えると産卵ポイントもかなり狭い範囲に絞り込めそうで、このポイントは有望そうです。

ちなみに下列中央はダビドサナエで、このあたりの大河にもちゃっかりといます。河川上中流ではどこでも見つかるヤゴですが、源流域にもいるし本当に生息域が広いです。肢芽も膨らみ、腹部も長くなっており、もうしばらくで羽化が始まるでしょう。

YAGOPEDIAホームページのヤゴ図鑑に、
ハネビロトンボと、
ミヤマサナエ
を追加しました。