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オオキトンボの産卵

YAGOPEDIAホームページのヤゴ図鑑に、
オオキトンボの産卵動画を追加しました。

昨年10月28日と同じ場所にオオキトンボの採卵に行ってきました。

オオキトンボ
オオキトンボのいる池

10月半ばとはいえ、まだ日光に照らされると暑いくらいで半袖で十分OKな日です。オオキトンボといえばいつも寒い中で見ている印象があり、いるかどうか半信半疑で出かけてきましたが、活発に活動してました。

オオキトンボ
ホバリングするオオキトンボ♂

11:00頃に最初の産卵があり、11:40までに気づいた範囲内で連結産卵が最低6回、単独産卵が1回ありました。ホームページにアップロードした動画は前半が連結産卵、後半が単独産卵です。

オオキトンボ
オオキトンボの連結産卵

採卵も成功しました。

オオキトンボ
オオキトンボ卵

この場所にはマイコアカネも多くいるのですが、まだ暑すぎるせいか少数はいるものの産卵は見かけませんでした。昨年はキトンボの産卵も見ましたが、今日は♂が1頭いるだけでした。

キトンボ
キトンボ♂

10月半ばですが、まだオオヤマトンボ♂のパトロールもあり、タイワンウチワヤンマも♀1頭のみでしたがいました。 温暖化進んでますね。

タイワンウチワヤンマ
摂食中のタイワンウチワヤンマ♀

福岡のベニトンボ

3週間ほど秋雨で出かけられませんでしたが(本来なら夏真っ盛りのはず)、本日は久しぶりに晴れの休日になりました。ということで、特にあてはありませんが行きつけの池へ。こんな感じの池です。

池
本日の池

最初ショウジョウトンボかと思いましたが少し小型の真っ赤なトンボが。ベニトンボ♂でした。

ベニトンボ
ベニトンボ♂

福岡でも所々で目撃されているようですが、個人的には福岡で見るのは始めてです。九州北部でもいる所にはどっさりいますが、この池では今後どうでしょうか?
下は同じ池にいたショウジョウトンボ♂。

ショウジョウトンボ
ショウジョウトンボ♂

かなり似ていますが、ベニトンボより少し大型で胸部には目立った斑紋はありません。
他には、ホバリングを繰り返すギンヤンマ♂がいたのでその写真を撮ったり。

ギンヤンマ
ギンヤンマ♂

秋雨が終わった途端、またまたの猛暑になってしまい本日は早々と引き上げました。

オオヤマトンボ若齢ヤゴ

YAGOPEDIAホームページのヤゴ図鑑の、
オオヤマトンボ卵~7齢を追加・差し替えし、また従来掲載の7齢以後の画像を8齢以後へとずらし変更しました。

8月2日に孵化したオオヤマトンボヤゴが、8月20日に7齢まで脱皮成長しました。
ヤゴの場合1回の脱皮で1.2~1.3倍程度体長増加する事が多いのですが、6回の脱皮の間に1回平均1.4倍ほど体長増加していました。

オオヤマトンボ
オオヤマトンボヤゴ 1齢と7齢

3日に1回のペースで脱皮を繰り返しており、ヤゴの中ではかなり早い方です。ただ羽化までハイペースで脱皮を重ねるウスバキトンボヤゴとは事なり、これからの脱皮ペースはスローダウンし、最終的に終齢になるのは冬~来春になります。

また、従来の掲載画像では2齢が脱落しており、3齢ヤゴが2齢として誤って掲載されていました。その分の補正も行い、従来掲載分の終齢=13齢が、終齢=14齢となりました。

同時に産卵された兄弟ヤゴでも、成長の過程で羽化までの脱皮回数は1~2齢変化することがあり、終齢までの総脱皮回数は絶対的なものではあくまで目安です。ただ、1~3齢程度のごく若齢のうちは脱皮後のサイズ変化は割とコンスタントで、脱皮回数変化は中期から主に後期に起こります。

オオサカサナエ羽化他

フィールド活動は続けているものの、ここの所目立った成果はなく、まとめてアップデートします。

今年からトンボ写真も少し力を入れて撮ろうということで、8月3日に撮影したウチワヤンマの交尾飛翔写真。7月28日と同じ場所です。

ウチワヤンマ
ウチワヤンマの交尾飛翔

♀の腹部の折りたたみ方が独特で、航空力学的にも効率良さげで、大型の連結体が飛び回る姿はなかなかの迫力です。

次は、お盆旅行中に立ち寄った琵琶湖でのオオサカサナエ♂の羽化。

オオサカサナエ
オオサカサナエの羽化

時間は16:30頃です。近くのテトラポッド上で、メガネサナエ属が他にも2頭羽化してました。他に羽化殻も十数ヶ程度。
翌朝、水遊び客が占拠していないわずかな砂浜スペース(夏休みの琵琶湖は水遊びの人でごったがえしており、また周囲の交通渋滞も半端ないです)で、縄張り中のメガネサナエ♂を数頭見ましたが、活動が本格化するのはまだまだこれからって感じでした。

あとは、8月18日のミヤマサナエ採卵チャレンジ(不発)。
ミヤマサナエは採卵自体は困難ではないと思いますが、なにしろ成虫が見つからずいまだに採卵が成功していません。山頂で避暑中のトンボは時々見かけて、下は8月1日撮影の背振山山頂のミヤマサナエ♂。

ミヤマサナエ
背振山山頂のミヤマサナエ♂

キイロヤマトンボの時期に川でお会いしたトンボ撮影のMさんから、昨年N川某所でミヤマサナエの産卵を見たとのことで、まずそこへ。1時間ほど粘ってみましたが、いたのはハグロトンボ数頭、コオニヤンマ数頭のみ。下流に移動して6月29日に報告したミヤマサナエ過剰終齢ヤゴを採集した場所へ(写真の右横あたりで採集)。ここは2014年に縄張り中のミヤマサナエ♂を1回だけ見かけた場所でもあります。

ミヤマサナエ
ミヤマサナエヤゴがいた場所

ここでも、オナガサナエ♂を1頭見たのみで不発。他にいたのは、狩りをしているカワセミ夫婦(?)。

カワセミ
カワセミ

曇りに近い天気で、♂のトンボのやる気をそぐような天候ではあるものの、いったいミヤマサナエ成虫はどこにいるのでしょうか?ヤゴは見つかるので、成虫もどこかにいるはずなのですが・・・。

オオヤマトンボの孵化

7月28日に採卵したオオヤマトンボ卵が孵化しました。

オオヤマトンボ
オオヤマトンボ1齢ヤゴ

採卵後5日目の孵化で以前の経験でも5日でした。卵が孵化するまでの期間は気温に左右(高いと早くなる)されますが、早い方のグループに入ると思います。
極端に早いのが今日本中をフワフワ飛び回ってるトンボ会のフロントランナー、ウスバキトンボ。3日もあれば孵化し、その後短期間で脱皮を重ね(へたをすると1日で次の齢期に脱皮してしまいます)あっという間に成虫になってしまいます。

成虫になるとコヤマトンボやキイロヤマトンボより大型のトンボになりますが、1齢の段階ではコヤマトンボの方が大型です。

オオヤマトンボ
オオヤマトンボ1齢(左)とコヤマトンボ1齢(右)

オオヤマトンボの採卵

九州も梅雨明けし、猛暑の季節がやってきました。
今日は7月7日と同じ池で、再度オオヤマトンボの採卵にチャレンジすることにしました。
夏真っ盛りで色々なトンボの♂がバトルを繰り広げています。

コシアキトンボ
コシアキトンボ♂のバトル
ウチワヤンマ
ウチワヤンマ♂のバトル

9:00くらいになりオオヤマトンボの産卵♀が現れました。

オオヤマトンボ
オオヤマトンボ♀

他のヤマトンボ科のコヤマトンボやキイロヤマトンボとは異なり、やはりオオヤマトンボでは尾端をカップの水にチョンチョンするだけで簡単に採卵出来ました。

オオヤマトンボ
オオヤマトンボ卵

成虫のオオヤマトンボは、他のヤマトンボよりも大型ですが、卵や1齢幼虫は逆に他のヤマトンボより小さめです。
以前の経験では、オオヤマトンボは孵化までが早く5日程度だったので、8月2~3日には1齢幼虫に孵化すると思います。

さて、ここからは追跡しているミヤマサナエ過剰終齢幼虫の話題。
6月26日に過剰脱皮してから32日後になりますが、本日7月28日に死んでいるのが分かりました。
定期的に撮影していたのですが、下は7月25日に撮影したヤゴの複眼の切り出し画像。成虫の複眼を思わせるような構造が現れてきています。

ミヤマサナエ
7月25日のミヤマサナエ過剰終齢ヤゴの複眼

これは、もしかしたら羽化までいけるかもと思いましたが、本日撮影しようとしたらすでに死んでいました。

ミヤマサナエ
ミヤマサナエ過剰終齢ヤゴ、7月28日に死亡

ミヤマサナエのヤゴはずっと泥の中に潜っているので、十分に採餌して栄養がとれているかどうか分からないところがあります。
単に餌不足でエネルギー切れで死んでしまったのか、それとも過剰脱皮するような個体は遺伝子に異常があり羽化まではいけないのか?
う~ん、どうなのでしょうか?

コバネアオイトトンボ、ミヤマサナエ、タカネトンボの生態動画

YAGOPEDIAホームページのヤゴ図鑑に、
コバネアオイトトンボミヤマサナエタカネトンボヤゴの動きを記録した動画を追加しました。

コバネアオイトトンボ
コバネアオイトトンボのヤゴ
タカネトンボ
タカネトンボのヤゴ
ミャマサナエ
ミヤマサナエのヤゴ

このミヤマサナエヤゴは、6月29日にブログに掲載したいわくつきのヤゴで、終齢であるにもかかわらずもう一度脱皮してさらに大型化しました。6月26日に脱皮したので今日で脱皮後20日になります。
羽化して成虫までたどり着けるかどうか興味深い所ですが、下図は左が6月28日撮影、右が本日7月16日撮影の画像です。羽化が近づいてくると複眼のポジションや大きさが変化し、さらに翅芽がふくれてきます。

ミヤマサナエ
ミヤマサナエヤゴ(左が6月28日、右が7月16日)

複眼の拡大。頭部の撮影角度が違うので複眼の大きさの比較は出来ませんが、右の本日撮影画像では複眼と表面の間にスペースが出来てきています。

ミヤマサナエ
複眼の拡大(左が6月28日、右が7月16日)

翅芽の拡大。右はやや膨らんできて垂直方向に立ち上がってきています。

ミヤマサナエ
翅芽の拡大(左が6月28日、右が7月16日)

どうも羽化に向かっての変化がクチクラ内で起こっているようです。

オオヤマトンボの交尾

採卵困難種キイロヤマトンボへのチャレンジは、今年もどうも失敗に終わりそうです。
1回のみですが、同じヤマトンボ科のオオヤマトンボでは通常の方法(産卵♀の尾端を水入りカップにチョンチョンする方法)で採卵成功しています。
採卵再現性の確認と若齢ヤゴの高解像度画像が欲しいので、本日はオオヤマトンボにアタック。場所はこんな感じでオオヤマトンボが好む大きめの池です。

オオヤマトンボ
オオヤマトンボの池

1回♀が産卵に来ましたが、岸から少し離れた場所のため捕獲断念。
しばらくするとかなり離れた場所で、オオヤマトンボ♂が♀をつかまえて森の方へと去って行くのが見えました。物欲しげに眺め続けていると、森の方から止まり場所を求めて再びオオヤマトンボの交尾態が現れ、わりと近くの枝に止まるというラッキー。
ということで、運も味方しないと撮れないオオヤマトンボの交尾態。

オオヤマトンボ
オオヤマトンボの交尾

どれくらいの時間で交尾が解けるかじっと見てましたが何の動きもなく10分くらいでギブアップ。池岸にチェアをセットして座り、交尾態をチラチラ確認しながら♂の飛びモノ写真にチャレンジすることにしました。
交尾態の♂以外に2頭の♂がパトロールしています。面白いもんでトンボにも個性があり、人間にとって分かりやすいのは用心深い個体とそうでない個体。1頭は私のそばに近づくと離れてから通過していきますが、もう1頭は一切おかまいなしにスレスレを通過します。快晴ではないためシャッタースピードはかせげず写真の出来はいまいち。

オオヤマトンボ
パトロール中のオオヤマトンボ♂

1時間30分程度たったところで交尾態をチラ見したところいなくなってました。残念ながら交尾を解いて離れていくところは目撃出来ず。トンボも種によって交尾が一瞬で終わるものと時間単位の長いものがありますが、1時間半はかなり長い方です。
その後、大型の明らかに♀体型(腹部基部がキュッとしまっておらず太い)のトンボが池岸近くで怪しげな動き。黄色すぎるのでオオヤマトンボじゃないだろうと思いつつもキャッチ。ウチワヤンマ♀でした。ウチワヤンマもオオヤマトンボ同様、大きな深めの池が好きな種です。

ウチワヤンマ
ウチワヤンマ♀

結局オオヤマトンボの採卵は成功しませんでしたが、今回は運もないと撮れないショットをゲット出来たのでOKです。

ミヤマサナエの過剰終齢ヤゴ

現在終齢ヤゴの立体画像を少しずつ深度合成画像で置き換えているのですが、その目的で採取していたミヤマサナエヤゴで想定外の現象が起きました。
終齢のはずのミヤマサナエヤゴがさらに脱皮してしまい、巨大サイズのヤゴになってしまったのです。

下図の上が深度合成で撮影した今回のミヤマサナエ終齢ヤゴで令和1年5月12日に撮影したものです。下が従来掲載の終齢ヤゴ。なお、終齢は専門書ではF-0、亜終齢はF-1(終齢マイナス1)と表現します。

ミヤマサナエ
(上)今回のミヤマサナエ終齢ヤゴ5月12日、(下)従来掲載ヤゴ終齢

翅芽の発達具合などから今回採取したヤゴは終齢です。なお立体撮影しかしておらず体長測定はなく、大きさは従来ヤゴに適当に合わせています。

下図は従来掲載ヤゴのF-1(左)、F-0(右)画像。だいたいどのトンボでも腹長に対する翅芽長の比率は似たような感じです。

ミヤマサナエ
(左)ミヤマサエ亜終齢、(右)終齢

6月26日になってミヤマサナエ飼育水槽の中で脱皮殻を見つけました。あれっ?、亜終齢を終齢と勘違いしてた?。画像を再確認しますが間違いなく終齢です。
ということで6月28日に過剰終齢ヤゴ(英語ではoutsizeと表記してあります)の撮影をしてみました。下図の左が従来掲載の終齢ヤゴで、右が今回の過剰終齢ヤゴです。サイズも大きく従来のヤゴの体長が約25mmで今回が約33mm(頭幅は約7mm)。ミヤマサナエの終齢ヤゴは体長26~29mm、頭幅6mm内外といった所です。

ミヤマサナエ
(左)従来終齢ヤゴ、(右)今回の過剰終齢ヤゴ

立体画像です。上が今回のヤゴで下が従来ヤゴ。翅芽の腹節に占める割合も大きくなっています。なお過剰ヤゴになってからは非常にhyperactiveに動き回り、氷冷しても完全に動きを止められず深度合成は出来ませんでした。

ミヤマサナエ
(上)今回の過剰終齢ヤゴ、(下)従来掲載ヤゴ

「トンボ博物学ー行動と生態の多様性」 by フィリップ S. コーベットによると、F-1の段階では色んな要因により脱皮の追加が起こることが知られています。しかし、F-0では観察されていないようです。
また、ヤゴの変態はアラタ体と腹面腺に入力するホルモンで調節されており、実験的に余分なアラタ体を移植されたF-0ヤゴは巨大な過剰F-0ヤゴになったそうです。

最もありそうなのは、このヤゴは変態に関する遺伝子群に何らかの異常を持つヤゴということなのでしょうか?それとも成長ホルモンに問題がある巨大ヤゴで、実は5月12日がF-1で、今回がしっかりF-0とか?
このまま羽化までいって、大型ミヤマサナエ成虫になるのか興味深いところです。

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2019年6月30日追記
この件に関してトンボなどのDNA解析で多くの業績があり、またネイチャーガイド「日本のトンボ」の共著者でもある二橋亮氏にメールで相談させていただきました。
結果として、F-0幼虫の過剰脱皮幼虫の可能性があり、知り得る範囲では報告がない稀な例で、状況により遺伝子解析も試みるかも?とのことです。
二橋亮様、色々とお教えいただき誠にありがとうございました。
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コシボソヤンマヤゴの擬死

YAGOPEDIAホームページのヤゴ図鑑に、
コシボソヤンマヤゴの擬死(不動姿勢)を記録した動画を追加しました。

タイムコード付きで、約7分間を1分間に縮めた7倍速動画です。
”で、どうしたの?” って感じですが、タイムコード付きの動画を作る方法が分からず色々と試行錯誤して作ってみました。
まあ~、単に趣味で作った動画ということです。

コシボソヤンマヤゴの擬死