今年からトンボの写真にも力を入れようということで、九州ではこの時期、この場所でしかみられないオオキトンボの撮影に１０月１４日と同じ大分の池へ出張。
天気も終日晴れの予報。しかし、近づくにつれ雲が増えてきました。スマホのWetherNewsでも現時点晴れているはずなのですが、実際は雲で日が遮られてトンボが出てきません。時々日が照る（日が照ると１１月目前なのに暑いくらいです）のでそのスキに何とか撮影しました。今回は産卵は１回のみでした。

午後になって天気が安定した晴になってきたので、もう１カ所のオオキトンボで有名な池も覗いてきました。
時間も少し遅めで、オオキトンボ３頭、キトンボ１頭しか見つけられず、いずれも活動を終えてお休みモード。

最初”このトンボ何？”と迷ったトンボ。正解が出るともうそれにしか見えないのですが、やや成熟し始めたショウジョウトンボ♂。

あと１回だけオオギンヤンマと思われるトンボが現れました。
ギンヤンマ系、しかし、クロスジギンヤンマよりさらに大型、腹部は細く長い、上下動しながら池を猛烈なスピードで周回。
３周だけして離れていったので、私の腕では写真撮影は不可能でしたが、まず間違いないと思います。
飛来種なのでどこに現れても不思議はないのですが、今年はどうなんだろうとネットで検索してみました。室蘭で２０年振りに採集という記事は見つかりましたが、そうそう目撃されている訳ではないようです。

YAGOPEDIAホームページのヤゴ図鑑に、
オオキトンボの産卵動画を追加しました。

昨年１０月２８日と同じ場所にオオキトンボの採卵に行ってきました。

１０月半ばとはいえ、まだ日光に照らされると暑いくらいで半袖で十分ＯＫな日です。オオキトンボといえばいつも寒い中で見ている印象があり、いるかどうか半信半疑で出かけてきましたが、活発に活動してました。

１１：００頃に最初の産卵があり、１１：４０までに気づいた範囲内で連結産卵が最低６回、単独産卵が１回ありました。ホームページにアップロードした動画は前半が連結産卵、後半が単独産卵です。

採卵も成功しました。

この場所にはマイコアカネも多くいるのですが、まだ暑すぎるせいか少数はいるものの産卵は見かけませんでした。昨年はキトンボの産卵も見ましたが、今日は♂が１頭いるだけでした。

１０月半ばですが、まだオオヤマトンボ♂のパトロールもあり、タイワンウチワヤンマも♀１頭のみでしたがいました。 温暖化進んでますね。

３週間ほど秋雨で出かけられませんでしたが（本来なら夏真っ盛りのはず）、本日は久しぶりに晴れの休日になりました。ということで、特にあてはありませんが行きつけの池へ。こんな感じの池です。

最初ショウジョウトンボかと思いましたが少し小型の真っ赤なトンボが。ベニトンボ♂でした。

福岡でも所々で目撃されているようですが、個人的には福岡で見るのは始めてです。九州北部でもいる所にはどっさりいますが、この池では今後どうでしょうか？
下は同じ池にいたショウジョウトンボ♂。

かなり似ていますが、ベニトンボより少し大型で胸部には目立った斑紋はありません。
他には、ホバリングを繰り返すギンヤンマ♂がいたのでその写真を撮ったり。

秋雨が終わった途端、またまたの猛暑になってしまい本日は早々と引き上げました。

YAGOPEDIAホームページのヤゴ図鑑の、
オオヤマトンボ卵～7齢を追加・差し替えし、また従来掲載の７齢以後の画像を８齢以後へとずらし変更しました。

８月２日に孵化したオオヤマトンボヤゴが、８月２０日に７齢まで脱皮成長しました。
ヤゴの場合１回の脱皮で１．２～１．３倍程度体長増加する事が多いのですが、６回の脱皮の間に１回平均１．４倍ほど体長増加していました。

３日に１回のペースで脱皮を繰り返しており、ヤゴの中ではかなり早い方です。ただ羽化までハイペースで脱皮を重ねるウスバキトンボヤゴとは事なり、これからの脱皮ペースはスローダウンし、最終的に終齢になるのは冬～来春になります。

また、従来の掲載画像では２齢が脱落しており、３齢ヤゴが２齢として誤って掲載されていました。その分の補正も行い、従来掲載分の終齢＝１３齢が、終齢＝１４齢となりました。

同時に産卵された兄弟ヤゴでも、成長の過程で羽化までの脱皮回数は１～２齢変化することがあり、終齢までの総脱皮回数は絶対的なものではあくまで目安です。ただ、１～３齢程度のごく若齢のうちは脱皮後のサイズ変化は割とコンスタントで、脱皮回数変化は中期から主に後期に起こります。

フィールド活動は続けているものの、ここの所目立った成果はなく、まとめてアップデートします。

今年からトンボ写真も少し力を入れて撮ろうということで、８月３日に撮影したウチワヤンマの交尾飛翔写真。７月２８日と同じ場所です。

♀の腹部の折りたたみ方が独特で、航空力学的にも効率良さげで、大型の連結体が飛び回る姿はなかなかの迫力です。

次は、お盆旅行中に立ち寄った琵琶湖でのオオサカサナエ♂の羽化。

時間は１６：３０頃です。近くのテトラポッド上で、メガネサナエ属が他にも２頭羽化してました。他に羽化殻も十数ヶ程度。
翌朝、水遊び客が占拠していないわずかな砂浜スペース（夏休みの琵琶湖は水遊びの人でごったがえしており、また周囲の交通渋滞も半端ないです）で、縄張り中のメガネサナエ♂を数頭見ましたが、活動が本格化するのはまだまだこれからって感じでした。

あとは、８月１８日のミヤマサナエ採卵チャレンジ（不発）。
ミヤマサナエは採卵自体は困難ではないと思いますが、なにしろ成虫が見つからずいまだに採卵が成功していません。山頂で避暑中のトンボは時々見かけて、下は８月１日撮影の背振山山頂のミヤマサナエ♂。

キイロヤマトンボの時期に川でお会いしたトンボ撮影のＭさんから、昨年Ｎ川某所でミヤマサナエの産卵を見たとのことで、まずそこへ。１時間ほど粘ってみましたが、いたのはハグロトンボ数頭、コオニヤンマ数頭のみ。下流に移動して６月２９日に報告したミヤマサナエ過剰終齢ヤゴを採集した場所へ（写真の右横あたりで採集）。ここは２０１４年に縄張り中のミヤマサナエ♂を１回だけ見かけた場所でもあります。

ここでも、オナガサナエ♂を１頭見たのみで不発。他にいたのは、狩りをしているカワセミ夫婦（？）。

曇りに近い天気で、♂のトンボのやる気をそぐような天候ではあるものの、いったいミヤマサナエ成虫はどこにいるのでしょうか？ヤゴは見つかるので、成虫もどこかにいるはずなのですが・・・。

７月２８日に採卵したオオヤマトンボ卵が孵化しました。

採卵後５日目の孵化で以前の経験でも５日でした。卵が孵化するまでの期間は気温に左右（高いと早くなる）されますが、早い方のグループに入ると思います。
極端に早いのが今日本中をフワフワ飛び回ってるトンボ会のフロントランナー、ウスバキトンボ。３日もあれば孵化し、その後短期間で脱皮を重ね（へたをすると１日で次の齢期に脱皮してしまいます）あっという間に成虫になってしまいます。

成虫になるとコヤマトンボやキイロヤマトンボより大型のトンボになりますが、１齢の段階ではコヤマトンボの方が大型です。

九州も梅雨明けし、猛暑の季節がやってきました。
今日は７月７日と同じ池で、再度オオヤマトンボの採卵にチャレンジすることにしました。
夏真っ盛りで色々なトンボの♂がバトルを繰り広げています。

９：００くらいになりオオヤマトンボの産卵♀が現れました。

他のヤマトンボ科のコヤマトンボやキイロヤマトンボとは異なり、やはりオオヤマトンボでは尾端をカップの水にチョンチョンするだけで簡単に採卵出来ました。

成虫のオオヤマトンボは、他のヤマトンボよりも大型ですが、卵や１齢幼虫は逆に他のヤマトンボより小さめです。
以前の経験では、オオヤマトンボは孵化までが早く５日程度だったので、８月２～３日には１齢幼虫に孵化すると思います。

さて、ここからは追跡しているミヤマサナエ過剰終齢幼虫の話題。
６月２６日に過剰脱皮してから３２日後になりますが、本日７月２８日に死んでいるのが分かりました。
定期的に撮影していたのですが、下は７月２５日に撮影したヤゴの複眼の切り出し画像。成虫の複眼を思わせるような構造が現れてきています。

これは、もしかしたら羽化までいけるかもと思いましたが、本日撮影しようとしたらすでに死んでいました。

ミヤマサナエのヤゴはずっと泥の中に潜っているので、十分に採餌して栄養がとれているかどうか分からないところがあります。
単に餌不足でエネルギー切れで死んでしまったのか、それとも過剰脱皮するような個体は遺伝子に異常があり羽化まではいけないのか？
う～ん、どうなのでしょうか？

YAGOPEDIAホームページのヤゴ図鑑に、
コバネアオイトトンボ、ミヤマサナエ、タカネトンボヤゴの動きを記録した動画を追加しました。

このミヤマサナエヤゴは、６月２９日にブログに掲載したいわくつきのヤゴで、終齢であるにもかかわらずもう一度脱皮してさらに大型化しました。６月２６日に脱皮したので今日で脱皮後２０日になります。
羽化して成虫までたどり着けるかどうか興味深い所ですが、下図は左が６月２８日撮影、右が本日７月１６日撮影の画像です。羽化が近づいてくると複眼のポジションや大きさが変化し、さらに翅芽がふくれてきます。

複眼の拡大。頭部の撮影角度が違うので複眼の大きさの比較は出来ませんが、右の本日撮影画像では複眼と表面の間にスペースが出来てきています。

翅芽の拡大。右はやや膨らんできて垂直方向に立ち上がってきています。

どうも羽化に向かっての変化がクチクラ内で起こっているようです。

採卵困難種キイロヤマトンボへのチャレンジは、今年もどうも失敗に終わりそうです。
１回のみですが、同じヤマトンボ科のオオヤマトンボでは通常の方法（産卵♀の尾端を水入りカップにチョンチョンする方法）で採卵成功しています。
採卵再現性の確認と若齢ヤゴの高解像度画像が欲しいので、本日はオオヤマトンボにアタック。場所はこんな感じでオオヤマトンボが好む大きめの池です。

１回♀が産卵に来ましたが、岸から少し離れた場所のため捕獲断念。
しばらくするとかなり離れた場所で、オオヤマトンボ♂が♀をつかまえて森の方へと去って行くのが見えました。物欲しげに眺め続けていると、森の方から止まり場所を求めて再びオオヤマトンボの交尾態が現れ、わりと近くの枝に止まるというラッキー。
ということで、運も味方しないと撮れないオオヤマトンボの交尾態。

どれくらいの時間で交尾が解けるかじっと見てましたが何の動きもなく１０分くらいでギブアップ。池岸にチェアをセットして座り、交尾態をチラチラ確認しながら♂の飛びモノ写真にチャレンジすることにしました。
交尾態の♂以外に２頭の♂がパトロールしています。面白いもんでトンボにも個性があり、人間にとって分かりやすいのは用心深い個体とそうでない個体。１頭は私のそばに近づくと離れてから通過していきますが、もう１頭は一切おかまいなしにスレスレを通過します。快晴ではないためシャッタースピードはかせげず写真の出来はいまいち。

１時間３０分程度たったところで交尾態をチラ見したところいなくなってました。残念ながら交尾を解いて離れていくところは目撃出来ず。トンボも種によって交尾が一瞬で終わるものと時間単位の長いものがありますが、１時間半はかなり長い方です。
その後、大型の明らかに♀体型（腹部基部がキュッとしまっておらず太い）のトンボが池岸近くで怪しげな動き。黄色すぎるのでオオヤマトンボじゃないだろうと思いつつもキャッチ。ウチワヤンマ♀でした。ウチワヤンマもオオヤマトンボ同様、大きな深めの池が好きな種です。

結局オオヤマトンボの採卵は成功しませんでしたが、今回は運もないと撮れないショットをゲット出来たのでＯＫです。

現在終齢ヤゴの立体画像を少しずつ深度合成画像で置き換えているのですが、その目的で採取していたミヤマサナエヤゴで想定外の現象が起きました。
終齢のはずのミヤマサナエヤゴがさらに脱皮してしまい、巨大サイズのヤゴになってしまったのです。

下図の上が深度合成で撮影した今回のミヤマサナエ終齢ヤゴで令和１年５月１２日に撮影したものです。下が従来掲載の終齢ヤゴ。なお、終齢は専門書ではＦ－０、亜終齢はＦ－１(終齢マイナス１)と表現します。

翅芽の発達具合などから今回採取したヤゴは終齢です。なお立体撮影しかしておらず体長測定はなく、大きさは従来ヤゴに適当に合わせています。

下図は従来掲載ヤゴのＦ－１（左）、Ｆ－０(右)画像。だいたいどのトンボでも腹長に対する翅芽長の比率は似たような感じです。

６月２６日になってミヤマサナエ飼育水槽の中で脱皮殻を見つけました。あれっ？、亜終齢を終齢と勘違いしてた？。画像を再確認しますが間違いなく終齢です。
ということで６月２８日に過剰終齢ヤゴ（英語ではoutsizeと表記してあります）の撮影をしてみました。下図の左が従来掲載の終齢ヤゴで、右が今回の過剰終齢ヤゴです。サイズも大きく従来のヤゴの体長が約２５ｍｍで今回が約３３ｍｍ(頭幅は約７ｍｍ)。ミヤマサナエの終齢ヤゴは体長２６～２９ｍｍ、頭幅６ｍｍ内外といった所です。

立体画像です。上が今回のヤゴで下が従来ヤゴ。翅芽の腹節に占める割合も大きくなっています。なお過剰ヤゴになってからは非常にhyperactiveに動き回り、氷冷しても完全に動きを止められず深度合成は出来ませんでした。

「トンボ博物学ー行動と生態の多様性」 by フィリップ S. コーベットによると、Ｆ－１の段階では色んな要因により脱皮の追加が起こることが知られています。しかし、Ｆ－０では観察されていないようです。
また、ヤゴの変態はアラタ体と腹面腺に入力するホルモンで調節されており、実験的に余分なアラタ体を移植されたＦ－０ヤゴは巨大な過剰Ｆ－０ヤゴになったそうです。

最もありそうなのは、このヤゴは変態に関する遺伝子群に何らかの異常を持つヤゴということなのでしょうか？それとも成長ホルモンに問題がある巨大ヤゴで、実は５月１２日がＦ－１で、今回がしっかりＦ－０とか？
このまま羽化までいって、大型ミヤマサナエ成虫になるのか興味深いところです。

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２０１９年６月３０日追記
この件に関してトンボなどのＤＮＡ解析で多くの業績があり、またネイチャーガイド「日本のトンボ」の共著者でもある二橋亮氏にメールで相談させていただきました。
結果として、Ｆ－０幼虫の過剰脱皮幼虫の可能性があり、知り得る範囲では報告がない稀な例で、状況により遺伝子解析も試みるかも？とのことです。
二橋亮様、色々とお教えいただき誠にありがとうございました。
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